Сады Старой Руссы
Саженцы Садоводство Ярмарки Старая Русса
Главная » Каталог

Каталог саженцев и посадочного материала «Садов Старой Руссы»

К ароморфозам относятся следующие явления развитие корнеплода у свеклы


Задания для проверки знаний учащихся по биологии по теме "Эволюционное учение" (9-11 классы)

Задания для проверки знаний учащихся 9 -11 классов по теме:

«ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ»

Выберите правильные ответы или установите соответствие:

В 1. Какие из перечисленных примеров иллюстрируют общую дегенерацию

1)отсутствие специализированной кровеносной системы у

кишечнополостных

2)отсутствие зрения у обитателей пещер

3)редукция органов чувств у паразитических червей

4)отсутствие хвоста у лягушки

5) превращение листьев кактуса в колючки

6) утрата кишечника ленточными червями

В 2. К ароморфозам относится следующие явления

1)появление рога у носорога

2)возникновение процесса фотосинтеза

3)появление многоклеточности

4)способность к эхолокации у летучих мышей

5)появление дыхательной системы

6)недоразвитие глаз у кротов и слепышей

В 3. Возникновение рептилий характеризовалось появлением

1)развитой грудной клетки для засасывания воздуха в легкие

2)покрова из ороговевших чешуй

3)пятипалых конечностей

4)оболочек яиц

5)кожного дыхания

6)второго круга кровообращения

В 4. Установите геохронологическую последовательность возникновения групп живых организмов на Земле

А) пресмыкающиеся

Б) зеленые водоросли

В) цветковые растения

Г) земноводные

Д) круглые черви

Е) рыбы

В 5. Установите соответствие

Характеристика

Вид изменчивости

А) появляется лишь у отдельных особей

Б) появляется у многих особей вида

В) называется также фенотипической

Г) передается по наследству

Д) приводит к внезапному изменению генетического материала

Е) возможна в пределах нормы реакции

1) мутационная

2) модификационная

В 6. Установите последовательность этапов развития животного мира Земли от наиболее древних к современным

А) появление первых наземных беспозвоночных

Б) возникновение примитивных простейших

В) распространение наземных позвоночных

Г) появление панцирных рыб

Д) появление всех типов беспозвоночных

В 7. Установите последовательность этапов, характеризующих эволюцию размножения живых организмов

А) живорождение

Б) возникновение простого бинарного деления бактерий

В) внешнее оплодотворение

Г) внутреннее оплодотворение

Д) возникновение коньюгации у одноклеточных

В 8. Результатом эволюции является

1)сохранение старых видов в стабильных условиях обитания

2)появление новых морозоустойчивых сортов плодовых растений

3)возникновение новых видов в изменившихся условиях среды

4)выведение новых высокоурожайных сортов пшеницы

5)выведение высокопродуктивных пород крупного рогатого скота

6)формирование новых приспособлений к жизни в изменившихся

Условиях

В 9. К палеонтологическим доказательствам эволюции относят

1)общий план строения всех позвоночных животных

2)окаменевшие остатки древних моллюсков

3)схожесть эмбрионов позвоночных животных на ранних стадиях

развития

4)отпечатки папоротников в пластах угля

5)схожесть строения эукариотических организмов

6)скелет археоптерикса

В10. К ароморфозам относятся следующие явления:

1)развитие корнеплода у моркови

2)возникновение процесса дыхания

3)возникновение плода у цветковых растений

4)способность к смене окраски у хамелеона возникновение кровеносной

системы

5)возникновение кровеносной системы

6)слабое развитие обоняния у птиц

В11. Какие из перечисленных ароморфозов произошли до выхода растений на сушу

1)возникновение семенного размножения

2)возникновение фотосинтеза

3)возникновение полового размножения

4)возникновение проводящих тканей

5)появление разделения на корень, стебель и лист

6)появление многоклеточности

В12. Элементарными эволюционными факторами в популяциях являются:

А) мутации

Б) изоляция

В) модификационная изменчивость

Г) плотность популяции

Д) недостаточная приспособленность особей

Е) естественный отбор

В13. Установите последовательность этапов развития животного мира Земли от наиболее древних к современным

А) появление стегоцефалов

Б) господство морских беспозвоночных

В) господство рептилий

Г) появление хрящевых рыб

Д) появление костных рыб

В14. Установите соответствие между типом изменчивости и его свойствами

Свойства

Тип изменчивости

А) передается по наследству

Б) не передается по наследству

В) возникает случайно

Г) соответствует воздействию внешней среды

Д) ненаправленность

1) модификационная

2)мутационная

В15. Установите последовательность этапов развития животного мира земли от наиболее древних к современным

А) появление бактерий фотосинтетиков

Б) появление многоклеточных эукариот

В) появление бактерий способных дышать

Г) возникновение бактерий - бродильщиков

Д) появление одноклеточных эукариот

В16. Установите последовательность этапов развития растительного мира Земли от наиболее древних к современным

А) появление псилофитов

Б) обилие древовидных папоротников, хвощей и плаунов

В) появление зеленых водорослей

Г) появление и расселение покрытосеменных растений

Д) появление первых фотосинтезирующих бактерий

В17. В отличие от искусственного отбора, естественный отбор

1)базируется на модификационной изменчивости

2)сохраняет и отбирает только признаки, важные для выживания

организма

3)приводит к появлению новых форм только через исторически

длительные промежутки времени

4)не связан с межвидовой и внутривидовой борьбой

5)приводит к появлению новых видов

6) не может приводить к изменению нормы реакции

В18. Установите последовательность этапов развития растительного мира Земли от наиболее древних к современным

А) появление псилофитов

Б) преобладание древних голосеменных растений

В) широкое распространение сине-зеленых водорослей

Г) появление покрытосеменных

Д) каменноугольные леса

Ответы на задания:

Задание №

Последовательность ответов

В1

2

3

6

В2

2

3

5

В3

1

2

4

В4

Б

Д

Е

Г

А

В

В5

А1

Б2

В2

Г1

Д1

Е2

В6

Б

Д

А

Г

В

В7

Б

Д

В

Г

А

В8

1

3

6

В9

2

4

6

В10

2

3

5

В11

2

3

6

В12

А

Б

Е

В13

Б

Г

Д

А

В

В14

А2

Б1

В2

Г1

Д2

В15

Г

А

В

Д

Б

В16

Д

В

А

Б

Г

В17

2

3

5

В18

В

А

Д

Б

Г

Задания для проверки знаний учащихся по биологии по теме Эволюционное учение (9-11 классы)

Задания для проверки знаний учащихся 9 -11 классов по теме:
«ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ»
Выберите правильные ответы или установите соответствие:
В 1. Какие из перечисленных примеров иллюстрируют общую дегенерацию
1)отсутствие специализированной кровеносной системы у
кишечнополостных
2)отсутствие зрения у обитателей пещер
3)редукция органов чувств у паразитических червей
4)отсутствие хвоста у лягушки
5) превращение листьев кактуса в колючки
6) утрата кишечника ленточными червями
В 2. К ароморфозам относится следующие явления
1)появление рога у носорога
2)возникновение процесса фотосинтеза
3)появление многоклеточности4)способность к эхолокации у летучих мышей
5)появление дыхательной системы
6)недоразвитие глаз у кротов и слепышей
В 3. Возникновение рептилий характеризовалось появлением
1)развитой грудной клетки для засасывания воздуха в легкие
2)покрова из ороговевших чешуй
3)пятипалых конечностей
4)оболочек яиц
5)кожного дыхания
6)второго круга кровообращения
В 4. Установите геохронологическую последовательность возникновения групп живых организмов на Земле
А) пресмыкающиеся
Б) зеленые водоросли
В) цветковые растения
Г) земноводные
Д) круглые черви
Е) рыбы
В 5. Установите соответствие
Характеристика Вид изменчивости
А) появляется лишь у отдельных особей
Б) появляется у многих особей вида
В) называется также фенотипической
Г) передается по наследству
Д) приводит к внезапному изменению генетического материала
Е) возможна в пределах нормы реакции 1) мутационная
2) модификационная В 6. Установите последовательность этапов развития животного мира Земли от наиболее древних к современным
А) появление первых наземных беспозвоночных
Б) возникновение примитивных простейших
В) распространение наземных позвоночных
Г) появление панцирных рыб
Д) появление всех типов беспозвоночных
В 7. Установите последовательность этапов, характеризующих эволюцию размножения живых организмов
А) живорождение
Б) возникновение простого бинарного деления бактерий
В) внешнее оплодотворение
Г) внутреннее оплодотворение
Д) возникновение коньюгации у одноклеточныхВ 8. Результатом эволюции является
1)сохранение старых видов в стабильных условиях обитания
2)появление новых морозоустойчивых сортов плодовых растений
3)возникновение новых видов в изменившихся условиях среды
4)выведение новых высокоурожайных сортов пшеницы
5)выведение высокопродуктивных пород крупного рогатого скота
6)формирование новых приспособлений к жизни в изменившихся
УсловияхВ 9. К палеонтологическим доказательствам эволюции относят
1)общий план строения всех позвоночных животных
2)окаменевшие остатки древних моллюсков
3)схожесть эмбрионов позвоночных животных на ранних стадиях
развития
4)отпечатки папоротников в пластах угля
5)схожесть строения эукариотических организмов
6)скелет археоптерикса
В10. К ароморфозам относятся следующие явления:
1)развитие корнеплода у моркови
2)возникновение процесса дыхания
3)возникновение плода у цветковых растений
4)способность к смене окраски у хамелеона возникновение кровеносной
системы
5)возникновение кровеносной системы
6)слабое развитие обоняния у птиц
В11. Какие из перечисленных ароморфозов произошли до выхода растений на сушу
1)возникновение семенного размножения
2)возникновение фотосинтеза
3)возникновение полового размножения
4)возникновение проводящих тканей
5)появление разделения на корень, стебель и лист
6)появление многоклеточностиВ12. Элементарными эволюционными факторами в популяциях являются:
А) мутации
Б) изоляция
В) модификационная изменчивость
Г) плотность популяции
Д) недостаточная приспособленность особей
Е) естественный отбор
В13. Установите последовательность этапов развития животного мира Земли от наиболее древних к современным
А) появление стегоцефалов
Б) господство морских беспозвоночных
В) господство рептилий
Г) появление хрящевых рыб
Д) появление костных рыб
В14. Установите соответствие между типом изменчивости и его свойствами
Свойства Тип изменчивости
А) передается по наследству
Б) не передается по наследству
В) возникает случайно
Г) соответствует воздействию внешней среды
Д) ненаправленность1) модификационная2)мутационная
В15. Установите последовательность этапов развития животного мира земли от наиболее древних к современным
А) появление бактерий фотосинтетиковБ) появление многоклеточных эукариот
В) появление бактерий способных дышать
Г) возникновение бактерий — бродильщиковД) появление одноклеточных эукариот
В16. Установите последовательность этапов развития растительного мира Земли от наиболее древних к современным
А) появление псилофитов
Б) обилие древовидных папоротников, хвощей и плаунов
В) появление зеленых водорослей
Г) появление и расселение покрытосеменных растений
Д) появление первых фотосинтезирующих бактерий
В17. В отличие от искусственного отбора, естественный отбор
1)базируется на модификационной изменчивости
2)сохраняет и отбирает только признаки, важные для выживания
организма
3)приводит к появлению новых форм только через исторически
длительные промежутки времени
4)не связан с межвидовой и внутривидовой борьбой
5)приводит к появлению новых видов
6) не может приводить к изменению нормы реакции
В18. Установите последовательность этапов развития растительного мира Земли от наиболее древних к современным
А) появление псилофитов
Б) преобладание древних голосеменных растений
В) широкое распространение сине-зеленых водорослей
Г) появление покрытосеменныхД) каменноугольные леса

Ответы на задания:
Задание № Последовательность ответов
В12 3 6 В22 3 5 В3 1 2 4 В4Б Д Е Г А В
В5 А1Б2В2Г1Д1Е2В6Б Д А Г В В7Б Д В Г А В8 1 3 6 В92 4 6 В10 2 3 5 В11 2 3 6 В12 А Б Е В13 Б Г Д А В В14 А2Б1В2Г1Д2В15 Г А В Д Б В16 Д В А Б Г В17 2 3 5 В18 В А Д Б Г

Скачать оригинальный файл

 Какие из перечисленных примеров относят к ароморфозам?. Биология 1728

Задание 1728

 

Какие из перечисленных примеров относят к ароморфозам?

Ответы:

формирование крыльев у летучих мышей

появление рогов у копытных

развитие зародыша внутри матки - Правильный ответ

формирование торпедообразного тела у акул

развитие трёхкамерного сердца у земноводных - Правильный ответ

возникновение теплокровности у позвоночных - Правильный ответ

Найдите ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которыхсделаны ошибки, исправьте их. ( 1)Ароморфоз - направление эволюции, для которого характерны мелкие адаптационные изменения. (2)В результате ароморфоза формируются новые виды в пределах одной группы. (3)Благодаря эволюционным изменениям организмы осваивают новые среды обитания. (4)В результате ароморфоза произошёл выход животных на сушу. (5)К ароморфозам также относят формирование приспособлений к жизни на дне моря у камбалы и ската. (6)Они имеют уплощённую форму тела и покровительственную окраску под цвет грунта. (7)Ароморфоз

4351. Найдите ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых сделаны ошибки, исправьте их.

(1)Ароморфоз - направление эволюции, для которого характерны мелкие адаптационные изменения. (2)В результате ароморфоза формируются новые виды в пределах одной группы. (3)Благодаря эволюционным изменениям организмы осваивают новые среды обитания. (4)В результате ароморфоза произошёл выход животных на сушу. (5)К ароморфозам также относят формирование приспособлений к жизни на дне моря у камбалы и ската. (6)Они имеют уплощённую форму тела и покровительственную окраску под цвет грунта. (7)Ароморфоз - это путь макроэволюции.

Показать подсказку

Ошибки допущены в предложениях 1, 2, 5:

1) Ароморфоз - крупное эволюционное изменение, которое приводит к значительному повышению уровня организации организмов
2) В результате ароморфозов возникают крупные таксономические единицы: классы, типы
5) К идиоадаптациям также относят формирование приспособлений к жизни на дне моря у камбалы и ската (идиоадаптация - частное приспособление к условиям среды, которое значительно не влияет на изменение уровня организации)

P.S. Нашли ошибку в задании? Пожалуйста, сообщите о вашей находке ;)
При обращении указывайте id этого вопроса - 4351.

1) появление рога у носорога; 2) возникновение про

Хрящевые рыбы.
Скелет пожизненно остается хрящевым.
имеется 5-7 пар жаберных щелей, неравнолопастный хвостовой плавник, парные грудные и брюшные плавники. Осевой скелет хрящевых рыб представлен мозговой частью черепа и позвоночником, в котором выделяют туловищный, хвостовой отделы. К позвоночнику причленяются короткие ребра. В корпусе тела лежат пояса парных конечностей, к которым прикрепляются их скелеты.
Пищеварительная система делится на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, тонкую и толстую кишки, разделенные спиральным клапаном, и заканчивается клоакой. Челюсти хрящевых рыб снабжены зубами. С кишечником связаны печень и поджелудочная железа, Дыхание у хрящевых рыб жаберное. Кровеносная система замкнутая, сердце двухкамерное, состоящее из предсердия и желудочка. Головной мозг делится на пять отделов (передний, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый) . У них имеются органы зрения (глаза) , слуха (внутреннее ухо) , обоняния (обонятельные мешки) и движения (боковая линия) . Выделение осуществляется с помощью почек, открывающихся мочеточниками в клоаку.
Хрящевые рыбы раздельнополые, оплодотворение у них внутреннее, Некоторым представителям свойственно живорождение. К классу относят китовую акулу, катрана, пилоноса, электрического ската.
Хрящевые рыбы являются важным звеном в экологических системах морей и океанов, ряд представителей используется в пищу, однако столкновение с ними опасно для человека.

Костные рыбы.
Скелет всегда Костный.
Тело костных рыб покрыто чешуей различного строения. Для них характерны парные грудные и брюшные плавники, а спинной и анальный — непарные. В отличие от хрящевых рыб, скелет их грудных плавников может сочленяться с осевым скелетом, представленным мозговым черепом и позвоночником. В позвоночнике выделяют туловищный и хвостовой отделы. В туловищном отделе к позвонкам прикрепляются ребра.
Пищеварительная система устроена несколько проще, чем у хрящевых рыб, открывается наружу анальным отверстием. С желудком может соединяться плавательный пузырь, позволяющий регулировать глубину погружения. Дыхание у костных рыб жаберное, хотя некото* рые представители имеют и легкие. Кровеносная система замкнутая. Сердце двухкамерное, состоит из предсердия и желудочка. В выделительной системе имеются почки, мочеточники и мочевой пузырь, открывающийся наружу отдельным отверстием. Нервная система имев! несколько более примитивное строение, чем у хрящевых рыб. Органы чувств представлены органами зрения (глаза) , слуха (внутреннее ухо) , обоняния, вкуса и движения (боковая линия) .
Костные рыбы — раздельнополые организмы, им свойственно наружное оплодотворение. Значительная часть рыб совершает нерестовы миграции. Некоторым свойственна забота о потомстве.

Плюсы и минусы продуктов с ГМО: здоровье и окружающая среда

Инженеры проектируют заводы с использованием генетически модифицированных организмов или ГМО, чтобы они были жестче, питательнее или вкуснее. Однако люди обеспокоены своей безопасностью, и есть много споров о плюсах и минусах использования ГМО.

Производитель создает ГМО путем введения генетического материала или ДНК из другого организма посредством процесса, называемого генной инженерией.

В настоящее время наиболее доступными ГМО-продуктами являются растения, такие как фрукты и овощи.

Все продукты питания из генетически модифицированных растений, продаваемые в Соединенных Штатах, регулируются Управлением по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов (FDA). Они должны соответствовать тем же требованиям безопасности, что и традиционные продукты.

Есть некоторые разногласия по поводу преимуществ и рисков ГМО-продуктов. В этой статье мы обсуждаем плюсы и минусы ГМО-культур, принимая во внимание их потенциальное воздействие на здоровье человека и окружающую среду.

Поделиться на Pinterest Генетическая модификация может сделать посевы более устойчивыми к болезням по мере их роста.

Производители используют генетические модификации для придания продуктам желаемых свойств. Например, они разработали два новых сорта яблока, которые становятся менее коричневыми при разрезе или ушибах.

Обычно рассуждают о повышении устойчивости сельскохозяйственных культур к болезням по мере их роста. Производители также разрабатывают продукцию, чтобы она была более питательной и толерантной к гербицидам.

Защита растений является основным аргументом в пользу этого типа генетической модификации. Растения, более устойчивые к болезням, распространяемым насекомыми или вирусами, дают более высокие урожаи для фермеров и более привлекательный продукт.

Генетическая модификация может также увеличить пищевую ценность или улучшить вкус.

Все эти факторы способствуют снижению затрат для потребителя. Они также могут обеспечить большему количеству людей доступ к качественной пище.

Поскольку генная инженерия пищевых продуктов - относительно новая практика, мало что известно о долгосрочных эффектах и ​​безопасности.

Есть много предполагаемых недостатков, но фактические данные разнятся, а основные проблемы здоровья, связанные с продуктами с ГМО, горячо обсуждаются.Исследования продолжаются.

В этом разделе обсуждаются доказательства ряда недостатков, которые люди часто связывают с ГМО-продуктами.

Аллергические реакции

Некоторые люди считают, что продукты с ГМО имеют больше возможностей вызывать аллергические реакции. Это потому, что они могут содержать гены аллергена - пищи, вызывающей аллергическую реакцию.

Всемирная организация здравоохранения (ВОЗ) отговаривает генных инженеров от использования ДНК аллергенов, если они не могут доказать, что сам ген не вызывает проблемы.

Стоит отметить, что не было сообщений об аллергических эффектах каких-либо ГМО-продуктов, имеющихся в настоящее время на рынке.

Рак

Некоторые исследователи считают, что употребление в пищу ГМО-продуктов может способствовать развитию рака. Они утверждают, что, поскольку болезнь вызвана мутациями в ДНК, вводить новые гены в организм опасно.

Американское онкологическое общество (ACS) заявило, что этому нет никаких доказательств. Тем не менее, они отмечают, что отсутствие доказательств вреда - это не то же самое, что доказательство безопасности, и что для получения заключения потребуются дополнительные исследования.

Устойчивость к антибактериальным препаратам

Есть опасения, что генетическая модификация, которая может повысить устойчивость сельскохозяйственных культур к болезням или сделать их более устойчивыми к гербицидам, может повлиять на способность людей защищаться от болезней.

Есть небольшая вероятность того, что гены в пище могут передать клетки тела или бактерии в кишечнике. Некоторые ГМО-растения содержат гены, которые делают их устойчивыми к определенным антибиотикам. Это сопротивление могло передаваться и людям.

Во всем мире растет беспокойство по поводу того, что люди становятся все более устойчивыми к антибиотикам.Есть шанс, что ГМО-продукты могут способствовать этому кризису.

ВОЗ заявила, что риск передачи генов низкий. Однако в качестве меры предосторожности он установил правила для производителей продуктов с ГМО.

Ауткроссинг

Ауткроссинг относится к риску смешения генов определенных ГМО-растений с генами обычных культур.

Поступали сообщения о том, что низкие уровни ГМО-культур, одобренных в качестве корма для животных или для промышленного использования, обнаруживаются в пищевых продуктах, предназначенных для потребления человеком.

Поделиться в PinterestПроизводители должны четко маркировать ГМО-продукты питания, если они «существенно отличаются» от своих традиционных аналогов.

В США нет правил, предписывающих маркировать продукты, полученные из ГМО. Это связано с тем, что эти продукты должны соответствовать тем же стандартам безопасности, которые применяются ко всем регулируемым FDA продуктам, и не должно быть необходимости в дополнительном регулировании.

Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов (FDA) установило, что продукты с ГМО должны маркироваться как таковые, если они «существенно отличаются» от своих традиционных аналогов.Например:

  • масло канолы с ГМО с большим количеством лауриновой кислоты, чем традиционное масло канолы, будет обозначено как «лауратное масло канолы».
  • соевое масло с ГМО, содержащее больше олеиновой кислоты, чем соевое масло без ГМО, должно быть помечено как «высокоолеиновая соя oil »
  • a ГМО соевое масло с высоким уровнем стеаридоновой кислоты, которая в природе не встречается в масле, должно иметь пометку« стеаридонатное соевое масло ».

Новый Национальный стандарт раскрытия информации о пищевых продуктах вступит в силу 1 января. , 2020.Согласно новым правилам, все продукты, содержащие генно-инженерные ингредиенты, будут помечены как «полученные в результате биоинженерии» или «биоинженерные технологии».

До тех пор, пока не вступят в силу новые правила, нет четкого способа узнать, содержат ли продукты ГМО ингредиенты.

ГМО-продукты доступны в США с 1990-х годов. Наиболее распространенными ГМО-культурами, выращиваемыми в стране, являются хлопок, кукуруза и соя.

Устойчивые к гербицидам культуры позволяют более эффективно использовать пестициды.

Министерство сельского хозяйства США сообщило, что к 2014 году 94 процента посевов сои и 91 процент посевов хлопка были генетически модифицированы. В настоящее время до 90 процентов посевных площадей под кукурузой в домашних условиях засеяны из устойчивых к гербицидам семян.

Семена генетически модифицированных, устойчивых к насекомым культур составляют 82 процента всей посевной кукурузы в домашних условиях и 85 процентов всего хлопка в США.

Картофель, кабачки, яблоки и папайя также обычно подвергаются модификации.

Большинство ГМО-культур становятся ингредиентами других пищевых продуктов.К ним относятся:

  • кукурузный крахмал в супах и соусах
  • кукурузный сироп, используемый в качестве подсластителя
  • кукурузное, каноловое и соевое масла в майонезе, заправках и хлебе
  • сахар, полученный из сахарной свеклы

Поскольку генетическая модификация может сделать растения устойчивыми к болезням и толерантными к гербицидам, процесс может увеличить количество пищи, которую фермеры могут выращивать. Это может снизить цены и способствовать продовольственной безопасности.

ГМО-культуры являются относительно новыми, и исследователи мало знают об их долгосрочном воздействии на безопасность и здоровье.

Есть несколько проблем со здоровьем, связанных с продуктами питания с ГМО, и доказательства их существования разнятся. Чтобы сделать вывод, потребуется больше исследований.

.

Frontiers | Протеомика развития корней кукурузы

Введение

Кукуруза образует сложную корневую систему, которая захватывает ограниченные и неравномерно распределенные водные и питательные ресурсы из почвы и передает их энергоснабжающим надземным частям растения. Базовый план сложной трехмерной структуры корневой системы кукурузы закодирован во внутренней генетической программе, в то время как реакция на сигналы окружающей среды обеспечивает адаптивную пластичность корневого фонда кукурузы (Hochholdinger et al., 2004а, б, 2017). Корневая система кукурузы состоит из первичных и семенных корней, образовавшихся во время эмбриогенеза, а также из побегов и боковых корней, инициированных постэмбрионально после прорастания (рис. 1) (Hochholdinger et al., 2004a; Hochholdinger, 2009; Atkinson et al., 2014 ). Первичный корень и различное количество семенных корней уже сформированы во время эмбриогенеза. После прорастания эти корни важны для ранней прорастания проростков (Sanguineti et al., 1998). Мутовки побеговых корней начинаются в последовательных узлах побега и доминируют над подвоем зрелых растений (Hochholdinger et al., 2004b). Наконец, боковые корни образуются у всех типов корней в результате меристематической активности клеток перицикла флоэмного полюса. Вместе с корневыми волосками, которые представляют собой одноклеточные продолжения клеток эпидермиса, боковые корни значительно увеличивают поглощающую поверхность корневой системы кукурузы (Yu et al., 2016).

РИСУНОК 1. Резюме протеомных исследований, относящихся к отдельным типам корней кукурузы.

Крупномасштабные количественные подходы могут предоставить исчерпывающий снимок биологически значимых молекул, таких как транскрипты, метаболиты или белки в биологическом образце.Хотя транскриптомное рассечение развития корня кукурузы недавно было рассмотрено в другом месте (например, Yu et al., 2016; Hochholdinger et al., 2017), здесь мы дадим обновленную информацию о статусе протеомного рассечения развития корня кукурузы. Протеом определяется как белковый комплемент данного биологического образца, тогда как протеомика относится к глобальной идентификации этих белков (Wilkins et al., 1995). Первоначальные протеомные исследования кукурузы (Chang et al., 2000; Porubleva et al., 2001) были основаны на двумерном электрофоретическом (2-DE) разделении белковых экстрактов и последующей визуализации в геле отдельных белковых пятен с помощью разнообразие методов окрашивания (Hochholdinger et al., 2006). Белки, разделенные на гелях 2-DE, затем индивидуально вырезали, протеолитически расщепляли и подвергали масс-спектрометрии. В последнее время образцы белков напрямую подвергаются масс-спектрометрическому анализу с дробовиком без предварительного разделения (например, Marcon et al., 2015). Во время масс-спектрометрии пептиды ионизируются с помощью ионизации электрораспылением (ESI) или лазерной десорбционной ионизации с использованием матрицы (MALDI). Затем эти пептиды разделяются в газовой фазе в соответствии с их отношением массы к заряду (m / z) в масс-анализаторе и регистрируются детектором.Наконец, пептиды идентифицируют путем сравнения обнаруженных масс-спектров с теоретическими спектрами, полученными при расщеплении in silico баз данных белков. Подробности масс-спектрометрического анализа белков были рассмотрены в другом месте (например, Chait, 2011).

Цель этого обзора - осветить состояние протеомного анализа процессов, участвующих в эндогенном генетическом контроле развития корней кукурузы. Эндогенные факторы, которые изменяют протеом корней кукурузы, такие как доступность минеральных питательных веществ (например,g., Li et al., 2015) или влияние абиотического стресса (например, Ghosh and Xu, 2014; Ghatak et al., 2017) обсуждаться не будут.

Протеомика архитектуры корневой системы кукурузы

Первичный корень

Одиночный первичный корень предварительно формируется у зародыша и выходит из базального полюса семени через 2–3 дня после прорастания (Hochholdinger et al., 2004a). Было продемонстрировано, что большая часть растворимого протеома первичных корней кукурузы инбредной линии B73 значительно изменяется через 5–9 дней после прорастания.Только 28% белков, идентифицированных в 5-дневных первичных корнях, также наблюдались в 9-дневных первичных корнях (Hochholdinger et al., 2005).

В продольной ориентации корни кукурузы организованы в несколько частично перекрывающихся зон развития, включая зоны меристемы, удлинения и дифференциации (Ishikawa and Evans, 1995). Для изучения молекулярной функции радиальных зон развития зону дифференцировки 2,5-дневных первичных корней вручную разделяли на корковую паренхиму и стелу (Saleem et al., 2010). Стела включает центральный сосудистый цилиндр и перицикл, а кортикальная паренхима включает все ткани, окружающие центральный сосудистый цилиндр. Кортикальная паренхима состоит из одного слоя энтодермальных клеток, нескольких слоев клеток коры и одного файла эпидермальных клеток. Стела транспортирует воду, питательные вещества и фотосинтаты, в то время как корковая паренхима представляет собой основную ткань корня, которая выполняет метаболические функции, но также участвует в транспортировке материала в стелу.Профилирование фитогормонов выявило повышенные уровни ауксина в стеле и цитокинина в кортикальной паренхиме (Saleem et al., 2010). Некоторые цитокинин-зависимые белки активируются в паренхиме коры. Эта локализация соответствует преимущественному накоплению цитокинина в этой ткани. Некоторые из этих белков являются ферментами, включая β-глюкозидазу, которая гидролизует цитокинин цис -зеатин O -глюкозид и четыре фермента, участвующие в ассимиляции аммония (Saleem et al., 2010). Антагонистические уровни ауксина и цитокинина в стеле и паренхиме коры и специфическое для паренхимы коры накопление регулируемых цитокинином белков подчеркивают молекулярную основу, которая регулирует функцию этих отдельных тканей корня (Saleem et al., 2010). Недавно карта с высоким разрешением протеома и фосфопротеома различных тканей первичного корня кукурузы (Marcon et al., 2015) дополнила это первоначальное тканеспецифическое протеомное рассечение первичного корня кукурузы.В этом анализе паренхима коры, стела, меристематическая зона и зона элонгации отдельно подвергались высокоэффективной жидкостной хроматографии в сочетании с тандемной масс-спектрометрией. В результате в этих четырех тканях корня было идентифицировано 11,552 различных немодифицированных и 2,852 фосфорилированных белка (Marcon et al., 2015). По продольной оси обилие функциональных классов белков выделено двумя градиентами. Вдоль этих градиентов функциональные классы «РНК», «ДНК» и «белок» достигли пика в меристематической зоне, тогда как категории «клеточная стенка», «липидный метаболизм», «стресс», «транспорт» и «вторичный метаболизм». ”Показал максимальное накопление в зоне дифференциации (Marcon et al., 2015). Сравнение этого набора данных о первичной ткани корня с наборами данных высокого разрешения для протеомов семян кукурузы (Walley et al., 2013) и листьев (Facette et al., 2013) показало, что 13% идентифицированных белков были обнаружены исключительно в первичном корне. . Эти корне-специфичные белки демонстрируют высокую степень тканеспецифической функционализации и подчеркивают пластичность тканеспецифических протеомов в первичных корнях кукурузы (Marcon et al., 2015).

На субклеточном уровне первичный корень кукурузы также был моделью для изучения протеомов, связанных с клеточными стенками (Zhu et al., 2007) и плазматических мембран (Zhang et al., 2013). Белки клеточной стенки были изучены в зоне удлинения первичных корней кукурузы (Zhu et al., 2007). Среди идентифицированных белков клеточной стенки многие участвовали в удлинении клетки и метаболизме клеточной стенки. Кукуруза образует клеточные стенки типа II (Carpita, 1996). Следовательно, некоторые из белков клеточной стенки, идентифицированные в зоне удлинения первичных корней кукурузы, не были идентифицированы в протеомных исследованиях, которые были сосредоточены на стенках типа I (Zhu et al., 2007).Сходным образом распределение белков плазматической мембраны в зоне роста первичного корня кукурузы изучалось во время развития (Zhang et al., 2013). Плазматическая мембрана представляет собой интерфейс между растительной клеткой и внеклеточным пространством или апопластом и, таким образом, участвует в обмене клеточными молекулами и интеграции сигналов. Это исследование показало, что синтазы целлюлозы становятся более распространенными по мере удаления от верхушки корня. Это согласуется с ожидаемой локализацией отложения клеточной стенки (Zhang et al., 2013).

Среди других соединений, клетки корня кукурузы выделяют белки в ризосферу через аморфную гелевую структуру, называемую слизью. Из слизи, секретируемой 3–4-дневными первичными корнями, с помощью наноЖХ-МС / МС было идентифицировано 2 848 различных внеклеточных белков (Ma et al., 2010). Среди них метаболические белки представляют самый большой класс. Сравнение с белками слизи, ранее идентифицированными у нескольких видов двудольных, свидетельствует о значительном перекрытии протеомов слизи однодольных и двудольных (Ma et al., 2010).

Семенные корни

Семенные корни - это второй тип зародышевого корня кукурузы, образующийся после первичного корня. Они выходят из щиткового узла, и их количество варьируется между разными генотипами, но также и в пределах данного генотипа (Hochholdinger et al., 2004a). Мутанты кукурузы rtcs ( без корня в отношении коронки и семенных корней ; Hetz et al., 1996) и rum1 ( без корня с неопределяемыми меристемами 1 ; Woll et al., 2005) не запускают семенных корней. Оба гена кодируют ключевые компоненты передачи сигнала ауксина. Ауксин запускает транскрипционные ответы посредством регуляции активности белков AUXIN RESPONSE FACTOR (ARF) (обзор см. В Lavy and Estelle, 2016). При низких уровнях ауксина репрессоры транскрипции ауксин / индол-3-уксусная кислота (Aux / IAA) взаимодействуют с ARF и подавляют их активность. Напротив, при высоких уровнях ауксина ТРАНСПОРТНЫЙ ИНГИБИТОР ОТВЕТ 1 / АУКСИН-СИГНАЛЬНЫЙ БЕЛК F-BOX (TIR1 / AFB) связывается с репрессорами транскрипции Aux / IAA и опосредует их деградацию через протеасомы.Как следствие, факторы транскрипции ARF активируют прямые нижестоящие гены-мишени, такие как факторы транскрипции домена LOB, путем связывания с элементами ответа на ауксин в их промоторе (Xu et al., 2016). В то время как rtcs кодирует фактор транскрипции LOB-домена (Taramino et al., 2007; Xu et al., 2015, 2016), rum1 кодирует транскрипционный регулятор Aux / IAA (von Behrens et al., 2011). Было продемонстрировано, что rtcs и rum1 имеют решающее значение не только для инициации семенного корня, но также и для количества семенного корня, поскольку они, вероятно, лежат в основе двух основных QTL, контролирующих этот признак (Salvi et al., 2016). Незрелые эмбрионы дикого типа и rtcs были подвергнуты сравнительному протеомному анализу через 25 дней после опыления (Muthreich et al., 2010). На этой стадии зародыши дикого типа начали зарождение семенных корней, а мутантные эмбрионы - нет. Среди дифференциально накапливаемых белков две фосфоглицераткиназы и малатдегидрогеназа, которые являются важными контрольными точками клеточной энергетики, преимущественно накапливались у эмбрионов дикого типа, а не у мутантных (Muthreich et al., 2010). Сходным образом протеомы эмбрионов дикого типа и rum1 сравнивали через 30 дней после опыления (Saleem et al., 2009). У кукурузы GLOBULIN 1 и GLOBULIN 2 являются наиболее распространенными запасными белками в эмбрионах (Kriz, 1989; Belanger and Kriz, 1991). Эти белки экспрессируются исключительно во время развития эмбриона (Belanger, Kriz, 1991; Kriz, 1999). Всего семь изоформ GLOBULIN 1 и четыре изоформы GLOBULIN 2 по-разному накапливались между эмбрионами дикого типа и rum1 через 30 дней после опыления, что свидетельствует о значительной регуляции этих белков с помощью RUM1 (Saleem et al., 2009). Было указано, что регуляция GLOBULIN1 с помощью фитогормона абсцизовой кислоты (ABA), которая стимулирует удлинение и ветвление корней, может связывать этот класс белков с образованием корней (Saleem et al., 2009). Наблюдалось лишь небольшое перекрытие между эмбриональными белками, дифференциально накапливаемыми между эмбрионами дикого типа и rtcs через 25 дней после опыления (Muthreich et al., 2010) и эмбрионами дикого типа и rum1 через 30 дней после опыления (Saleem et al., 2009 г.).Это подчеркивает отчетливую регуляцию протеома эмбриона кукурузы с помощью RTCS и RUM1, но это различие также может быть частично связано с анализом отдельных стадий развития эмбриона.

Побеговые корни

После прорастания мутовки побеговых корней образуются на последовательных узловых структурах побега (Hochholdinger et al., 2004b). Подвой кукурузы в процессе развития образует около 70 побегов (Hoppe et al., 1986). Таким образом, побеговые корни составляют основную часть корневой системы взрослой кукурузы.Описанный ранее мутант кукурузы rtcs (Hetz et al., 1996) нарушает инициацию всех побеговых корней. У кукурузы дикого типа первым узлом, из которого появляются побеговые корни, является узел жесткокрылых. В протеомном исследовании растворимые протеомы дикого типа и мутантных rtcs колеоптилярных узлов сравнивали через 5 и 10 дней после прорастания (Sauer et al., 2006). Эти стадии совпали с зарождением и появлением побегов в узлах жесткокрылых желез дикого типа, соответственно.Некоторые из дифференциально накапливаемых белков, обнаруженных в этом исследовании, участвуют в регуляции развития растений (Sauer et al., 2006). Дифференциально накапливаемые белки на двух стадиях развития обнаруживают лишь небольшое перекрытие, указывая на то, что различные наборы белков контролируют зарождение и появление боковых корней. Эксперименты с РНК-гель-блоттингом подмножества дифференциально накапливаемых белков показали, что эти различия в экспрессии уже проявляются на уровне РНК (Sauer et al., 2006).

Боковые корни

После прорастания боковые корни появляются в результате деления клеток перицикла в зоне дифференцировки всех типов корней (Hochholdinger et al., 2004b). У мутантов кукурузы lrt1 ( lateralless 1 ; Hochholdinger and Feix, 1998) и rum1 (Woll et al., 2005) нарушена инициация боковых корней. Дифференциально накопленные белки были определены в протеомном исследовании 9-дневных первичных корней дикого типа с боковыми корнями и первичных корней lrt1 без боковых корней (Hochholdinger et al., 2004c). Примечательно, что 10% белков, идентифицированных в этом исследовании, преимущественно накапливались в первичных корнях lrt1 , у которых отсутствуют боковые корни, что указывает на то, что присутствие боковых корней может значительно влиять на протеом первичного корня (Hochholdinger et al., 2004c). Для изучения молекулярных процессов, предшествующих формированию боковых корней, 2,5-дневные первичные корни дикого типа и мутантные rum1 были подвергнуты протеомному анализу (Liu et al., 2006). На этой ранней стадии развития между первичными корнями двух генотипов не наблюдалось никаких морфологических различий.Тем не менее были идентифицированы дифференциально накапливаемые белки, участвующие в защите, биосинтезе лигнина и в цитратном цикле (Liu et al., 2006). В последующем исследовании зоны дифференциации 2,5-дневных первичных корней дикого типа и мутанта rum1 вручную разделяли на кортикальную паренхиму и стелу и подвергали протеомному анализу (Saleem et al., 2009). Дифференциально накапливаемые белки между мутантом rum1 и диким типом продемонстрировали, что RUM1 регулирует протеом кортикальной паренхимы и тканей стелы.Среди биохимических путей, регулируемых RUM1, ферменты, связанные с гликолизом, по-разному экспрессируются между этими тканями (Saleem et al., 2009). Было продемонстрировано, что ключевые ферменты гликолиза, такие как гексокиназа (Halford and Paul, 2003) и пируваткиназа (Moore et al., 2003), контролируют удлинение корня посредством восприятия сахара и передачи сигналов. Поэтому было высказано предположение, что уменьшение длины первичного корня мутанта rum1 могло быть обусловлено тканеспецифическим дисбалансом гликолитических ферментов во время развития корня (Saleem et al., 2009). Наконец, в новаторской работе клетки перицикла, дающие начало боковым корням, были захвачены с помощью лазерной микродиссекции (Schnable et al., 2004) и подвергнуты протеомному анализу (Dembinsky et al., 2007). В качестве отправной точки для будущих анализов конкретных типов клеток, это первоначальное исследование идентифицировало двадцать наиболее распространенных растворимых белков протеома клеток перицикла кукурузы (Dembinsky et al., 2007).

Корневые волосы

Корневые волосы представляют собой трубчатые продолжения трихобластов в эпидермисе, которые значительно увеличивают поглощающую поверхность корня и, следовательно, поглощение питательных веществ (Gilroy and Jones, 2000).У кукурузы формирование корневых волосков носит случайный характер, и невозможно предсказать, какие клетки эпидермиса образуют корневые волоски (Dolan, 1996). Несколько генов контролируют удлинение корневых волосков кукурузы. дефектных корневых волос гены rth4 (Hochholdinger et al., 2008), rth5 (Nestler et al., 2014) и rth6 (Li et al., 2015) функционально связаны в процессах разрыхление клеточной стенки, синтез целлюлозы и организация синтезированной целлюлозы соответственно. Напротив, ген rth2 (Wen et al., 2005) кодирует субъединицу SEC3 комплекса экзоцисты (Hala et al., 2008). Чтобы лучше понять протеом корневых волосков, был идентифицирован эталонный набор из 2573 растворимых белков корневых волосков кукурузы четырехдневных первичных корней инбредной линии B73 (Nestler et al., 2011). Корневые волоски являются идеальной моделью для анализа протеома отдельных клеток кукурузы, поскольку их можно легко отделить от основного корня после замораживания корней в жидком азоте. Среди этих белков корневых волос гомологи 252 белков были связаны с развитием корневых волос у других видов (Nestler et al., 2011). Сравнение эталонного протеома корневых волосков кукурузы с протеомами сои выявило консервативные, но также уникальные функции белков, связанных с корневыми волосками у этих видов (Nestler et al., 2011).

Протеомика проявления гетерозиса в корнях кукурузы

Гетерозиготные F 1 -гибриды кукурузы обычно работают лучше, чем их гомозиготные генетически различные родительские инбредные линии (Hochholdinger and Hoecker, 2007). Это явление, известное как гетерозис, можно наблюдать уже во время раннего развития первичных корней кукурузы (Hoecker et al., 2006). Было продемонстрировано, что очень молодые первичные корни гибридов демонстрируют паттерны накопления белка, отличные от средних значений их родительских значений даже до проявления различий в развитии по сравнению с их родительскими инбредными линиями (Hoecker et al., 2008). Среди этих неаддитивно накапливаемых белков функциональные классы «метаболизм» и «болезнь / защита» были наиболее распространенными (Hoecker et al., 2008). Аналогичные модели неаддитивного накопления белка наблюдались у эмбрионов кукурузы реципрокных гибридов и их родительских инбредных линий через 25 и 35 дней после опыления (Marcon et al., 2010). У этих эмбрионов функциональные классы «развитие», «метаболизм белка», «окислительно-восстановительная регуляция», «гликолиз» и «метаболизм аминокислот» были наиболее преобладающими среди неаддитивно накапливаемых белков. У 35-дневных эмбрионов ферменты, связанные с «метаболизмом глюкозы», были значительно активированы, и их экспрессия часто даже превышала уровень экспрессии лучшего родителя (Marcon et al., 2010). Наконец, 970 наиболее распространенных растворимых белков семенных корней длиной 2–4 см были количественно определены с помощью безметки LC-MS / MS методом дробовика (Marcon et al., 2013). В соответствии с результатами сравнительного протеомного анализа первичных корней (Hoecker et al., 2008) и эмбрионов (Marcon et al., 2010), категория «метаболизм белков» также была наиболее распространенным функциональным классом неаддитивных белков в семенных корней (Marcon et al., 2013) при сравнении гибридов и их родительских инбредных линий. В этой категории 16 из 17 неаддитивно накопленных рибосомных белков показали высокую или более высокую экспрессию в семенных корнях (Marcon et al., 2013).

Основные результаты, обобщенные в разделах «Протеомика архитектуры корневой системы кукурузы» и «Протеомика проявления гетерозиса в корнях кукурузы», были выделены на Рисунке 1.

Заключение

В последние годы были проведены многочисленные исследования протеомных изменений в различных типах корней кукурузы, чтобы понять сложные молекулярные взаимодействия во время развития корней. Исследования протеома являются важным инструментом для дополнения исследований транскриптомов, поскольку белки являются биологически активными молекулами в клетке, и обычно существует лишь умеренная корреляция между уровнями транскрипта и белка, кодируемого одним и тем же геном (например,г., Marcon et al., 2015). Это несоответствие можно объяснить различиями в стабильности РНК по сравнению с белками, а также тем фактом, что один ген может давать начало множеству белков путем альтернативного сплайсинга или посттрансляционных модификаций. Исследования протеома технически более сложны, чем исследования транскриптома, потому что невозможно солюбилизировать все белки в одном эксперименте, потому что каждая ткань содержит белки, которые варьируются от высокогидрофобных до гидрофильных. В отличие от нуклеиновых кислот белки не могут быть амплифицированы, и поэтому белки с низким содержанием не могут быть обнаружены.Несмотря на эти технические ограничения, недавно появилась возможность исследовать тканеспецифические различия протеома первичного корня и фосфопротеома в высоком разрешении, обнаруживая более 11000 белков. С появлением масс-спектрометрии станут доступны протеомные анализы с еще более высоким разрешением и, следовательно, более подробные отчеты о протеомных изменениях во время развития корней кукурузы. Хотя анализ транскриптома уже выполняется на уровне отдельных типов клеток, такой протеомный анализ в настоящее время доступен только для очень специфических и подверженных воздействию типов клеток, которые можно легко отделить от остальной части корня, например, волосковых клеток корня (Nestler et al. ., 2011). С будущими технологическими достижениями масс-спектрометрии может стать доступным обнаружение мельчайших количеств белков, выделенных из сложных тканей с помощью таких методов, как лазерная микродиссекция.

Авторские взносы

В написании этого мини-обзора участвовали все авторы. JB нарисовал рассаду кукурузы, показанную на Рисунке 1.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Корневые исследования в лаборатории FH поддерживаются DFG (Немецкий исследовательский фонд) и BMBF (Федеральное министерство образования и исследований).

Список литературы

Аткинсон, Дж. А., Расмуссен, А., Трэйни, Р., Восс, У., Старрок, К., Муни, С. Дж. И др. (2014). Разветвление в корнях: раскрытие формы, функции и регулирования. Plant Physiol. 166, 538–550. DOI: 10.1104 / стр.114.245423

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Белэнджер, Ф.К. и Криз А. Л. (1991). Молекулярная основа аллельного полиморфизма гена кукурузы Глобулин-1 . Генетика 129, 863–872.

Google Scholar

Chang, W. W., Huang, L., Shen, M., Webster, C., Burlingame, A. L., and Roberts, J. K. (2000). Паттерны синтеза белка и толерантность к аноксии в кончиках корней проростков кукурузы, акклиматизированных к среде с низким содержанием кислорода, и идентификация белков с помощью масс-спектрометрии. Plant Physiol. 122, 295–318.DOI: 10.1104 / стр.122.2.295

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дембинский Д., Волл К., Салим М., Лю Ю., Фу Ю., Борсук Л. А. и др. (2007). Транскриптомный и протеомный анализ клеток перицикла первичного корня кукурузы ( Zea mays L.). Plant Physiol. 145, 575–588. DOI: 10.1104 / стр.107.106203

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Долан, Л. (1996). Паттерн в корневом эпидермисе: взаимодействие диффузных сигналов и геометрии клеток. Ann. Бот. 77, 547–553. DOI: 10.1093 / aob / 77.6.547

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фасетт, М. Р., Шен, З., Бьёрнсдоттир, Ф. Р., Бриггс, С. П., и Смит, Л. Г. (2013). Параллельный протеомный и фосфопротеомный анализ последовательных стадий развития листьев кукурузы. Растительная клетка 25, 2798–2812. DOI: 10.1105 / tpc.113.112227

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ghatak, A., Chaturvedi, P., and Weckwerth, W.(2017). Протеомика зерновых культур: системный анализ реакции культур на стресс, вызванный засухой, на селекционную селекцию с помощью маркеров. Фронт. Plant Sci. 8: 757. DOI: 10.3389 / fpls.2017.00757

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гилрой, С., Джонс, Д. Л. (2000). Через форму к функции: развитие корневых волосков и усвоение питательных веществ. Trends Plant Sci. 5, 56–60. DOI: 10.1016 / S1360-1385 (99) 01551-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хала, М., Коул, Р., Синек, Л., Дрдова, Э., Печенкова, Т., Нордхейм, А. и др. (2008). Комплекс экзоцисты участвует в росте растительных клеток. Растительная клетка 20, 1330–1345. DOI: 10.1105 / tpc.108.059105

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Hetz, W., Hochholdinger, F., Schwall, M., and Feix, G. (1996). Выделение и характеристика rtcs , мутанта кукурузы, дефицитного по образованию узловых корней. Plant J. 10, 845–857. DOI: 10.1046 / j.1365-313X.1996.10050845.x

CrossRef Полный текст |

.

Корм ​​| сельское хозяйство | Britannica

Корм ​​, также называемый корм для животных , корм, выращенный или разработанный для домашнего скота и птицы. Современные корма производятся путем тщательного отбора и смешивания ингредиентов для обеспечения высокопитательного рациона, который поддерживает здоровье животных и повышает качество таких конечных продуктов, как мясо, молоко или яйца. Постоянные улучшения в рационе животных стали результатом исследований, экспериментов и химического анализа ученых-сельскохозяйственных ученых.

Кормушка с силосом и шнеком

Grant Heilman

Животные в целом нуждаются в тех же питательных веществах, что и люди. Некоторые корма, такие как пастбищные травы, сено и силосные культуры, а также некоторые зерновые культуры, выращиваются специально для животных. Другие корма, такие как жом сахарной свеклы, пивоваренное зерно и ананасовые отруби, являются побочными продуктами, которые остаются после того, как продовольственная культура была обработана для использования человеком. Излишки продовольственных культур, таких как пшеница, другие злаки, фрукты, овощи и корнеплоды, также можно скармливать животным.

История не регистрирует, когда сушеные грубые корма или другие хранящиеся корма были впервые даны животным. Самые ранние записи относятся к кочевым народам, которые со своими стадами и отарами следовали естественным кормам. Когда животных приручали и использовали для работы в растениеводстве, некоторые остатки, несомненно, скармливались им.

Первая научная попытка сравнительной оценки кормов для животных была, вероятно, предпринята в 1809 году немецким агрономом Альбрехтом фон Таером, который разработал «ценность сена» как меру питательной ценности кормов.Таблицы стоимости кормов и требований к животным в Германии применялись и позже использовались в других странах.

Получите эксклюзивный доступ к контенту нашего 1768 First Edition с подпиской. Подпишитесь сегодня

Сохранение зеленых кормов, таких как листья свеклы и кукуруза (кукуруза), путем их укладки в ямы в земле давно практикуется в Северной Европе. Идея изготовления силоса как средства сохранения и использования большего количества кукурузы постепенно развивалась в Европе и была перенесена из Франции в Соединенные Штаты в 1870-х годах.Когда зрелое высушенное растение кукурузы скармливалось скоту зимой, большая часть грубого стебля терялась, но когда его измельчали ​​и силосовали (превращали в силос), все съедалось. В течение 20 века бетонные бункерные силосы для хранения силоса стали обычным явлением во многих сельских районах по всему миру.

Основные питательные вещества и добавки

Основные питательные вещества, необходимые животным для поддержания, роста, воспроизводства и хорошего здоровья, включают углеводы, белок, жиры, минералы, витамины и воду.Энергия, необходимая для роста и активности, в основном поступает из углеводов и жиров. Белок также обеспечивает энергию, особенно если потребление углеводов и жиров недостаточное или если потребление белка превышает потребности организма.

Животным нужен источник энергии для поддержания жизненных процессов в организме и для мышечной деятельности. Когда потребление энергии животным превышает его потребности, излишки откладываются в виде телесного жира, который можно использовать позже в качестве источника энергии, если становится доступным меньше пищи.

Неполовозрелым животным белок также необходим для роста мышц и других частей тела. Поскольку молоко, яйца и шерсть содержат много белка, животным, производящим их, требуется дополнительное количество корма. Всем животным требуется небольшое количество белка для поддержания, то есть для ежедневного восстановления мышц, внутренних органов и других тканей тела.

Белки состоят из более чем 20 различных аминокислот, которые высвобождаются в процессе пищеварения. Животным с простым одинарным желудком (с однокамерным желудком), включая людей, обезьян, свиней, домашних птиц, кроликов и норок, ежедневно требуется правильное количество следующих 10 незаменимых аминокислот: аргинин, гистидин, изолейцин, лейцин, лизин, метионин, фенилаланин, треонин, триптофан и валин.Помимо этого, птице для роста необходимы глицин и глутаминовая кислота. Цистин может заменить до половины потребности в метионине, а тирозин может заменить до половины потребности в фениаланине. Высококачественный белок, содержащийся в яйцах, молоке, рыбной муке, мясных субпродуктах и ​​соевой муке, содержит высокие концентрации незаменимых аминокислот в надлежащем балансе для их полного использования. Низкокачественный белок, например, в большинстве зерновых, включая кукурузу, ячмень и сорго, содержит слишком мало одной или нескольких незаменимых аминокислот.Корма, содержащие некачественные белки, полезны в сочетании с другими кормами, которые восстанавливают баланс незаменимых аминокислот.

Аминокислотный профиль источника белка имеет второстепенное значение для жвачных животных, таких как крупный рогатый скот, овцы, козы и другие животные с четырьмя желудками, поскольку бактерии, которые помогают переваривать пищу в рубце (первом желудке), используют простые соединения азота для построения белков в своих клетках. Далее в пищеварительном тракте животные переваривают бактерии.Таким косвенным способом жвачные животные производят высококачественный белок из пищи, которая изначально могла содержать плохой белок, или из мочевины (соединения азота). Однако очень молодым жвачным животным, таким как телята, ягнята и козлята, нужен белок хорошего качества до тех пор, пока рубец не разовьется в достаточной степени, чтобы этот бактериальный процесс установился.

Большинство животных получают энергию из углеводов и жиров, которые окисляются в организме. Они выделяют тепло, которое поддерживает температуру тела, дает энергию для роста и мышечной активности и поддерживает жизненно важные функции.Животным требуется гораздо больше энергии (и больше корма) для роста, работы или производства молока, чем для простого содержания.

Простые углеводы, такие как сахар и крахмал, легко усваиваются всеми животными. Сложные углеводы (целлюлоза, гемицеллюлозы), из которых состоят волокнистые стебли растений, разрушаются под действием бактерий и протозойных организмов в рубце крупного рогатого скота и овец или в слепой кишке кроликов и лошадей. Такие сложные углеводы не могут перевариваться людьми или, в какой-либо значительной степени, собаками, кошками, птицами или лабораторными животными.Таким образом, жвачные и некоторые травоядные животные получают гораздо больше энергетических питательных веществ из углеводов растений, чем однокоренные хищники и всеядные животные, для которых волокнистые материалы имеют небольшую энергетическую ценность или вообще не имеют ее.

Жир в кормах имеет высокую питательную ценность, потому что он легко переваривается и дает примерно в два с четверть раза больше энергии, чем крахмал или сахар по весу. Хотя жир обладает высокой питательной ценностью, его можно заменить эквивалентным количеством усвояемых углеводов в корме, за исключением небольшого количества незаменимых жирных кислот.Очень небольшое количество линолевой ненасыщенной жирной кислоты, содержащейся в некоторых жирах, необходимо для роста и здоровья. Корма для животных обычно содержат большое количество этой кислоты, если она не была удалена обработкой.

.

Комментарий к способу семантического изменения.

Экзаменационные практические задания

1. Представляют индоевропейскую семью языков. Из скольких веток он состоит? Кто они такие?

2. Какой закон представляет эта таблица, если говорить о германских согласных в соответствии между индоевропейским и германским языками?

индоевропейский германский
беззвучные остановки п т глухие фрикативы f p h
Шир. патер лат трес Gk Кардиа OE fæder (отец) Goth preis (три) OHG герца (сердце)
озвученных остановок б г беззвучные остановки п т
Русь Лат дуэт Gk эгон OE pol (бассейн) Goth twai (два) OIcl эк (I)
звонкий атмосферный упор bh dh gh звонкие безнаддувные упоры б г
Snsk bhratar OE brodor Lat frater, Rus Snsk madhu OE medu (медовуха) Русь * Snsk songha OIcl syngva (петь) Gk omphe (голос)

Объясните данный языковой феномен.

Германский

б / д г з / р

Gk гепта Gk патер Gk дека Snsk аяс

Goth si b un (семь)

OSc fa d ir, f'e d er

Goth ti g us (десять, дюжина)

Goth ai z , OHG e r (бронза)

4.Как называются аллофоны, возникающие под воздействием соседних звуков в разных фонетических ситуациях?

например: . дело, сделал - слегка палатализирован перед гласными переднего ряда

г. Сильная боль, перед сном - произносится без взрыва

. внезапно, допустить - произносится с вздутием носа перед [n], [m]

г. сухой - становится постальвеолярным, затем идет [r].

5. Как называются следующие фонетические явления?

p ort c ourt

[p] и [k] - согласные, окклюзионные, fortis

с той лишь разницей, что [p] лабиальный, а [t] язычный.

6. Как называются артикуляционные особенности, которые не служат для различения значений? Разве нельзя противопоставить безнаддувное [p h ] без наддува в одном и том же фонетическом контексте, чтобы различать значения?

7.Что такое лексикология? (дайте определение)

Что такое лексема? (дайте определение)

8. Что такое слово? (дайте определение)

9. Что такое словарь ? (дайте определение)

10. Что такое группа слов? (дайте определение)

11. Что такое единица измерения? (дайте определение)

12. Что такое заданное выражение? (дайте определение)

13.Укажите, какое из слов имеет более широкую многозначность, и объясните почему: человек, товарищ, изменение, радость, федерация, порядок.

14. Кто-то однажды сказал: «Каждый язык - это словарь выцветших метафор». Объясните, почему это утверждение верно.

15. Какие семантические процессы произошли в следующих словах в процессе их развития:

господин, женщина, котлета, бездействие, вызов, гламур, королева, мошенник, мясо, журнал, умный, трактир, ущерб, дева, панихида, монстр, скандал, овощ, приятное.

16. Можно ли классифицировать слова, выделенные курсивом, как сравнения? Теоретически подтвердите свой ответ, переведите предложения на русский язык.



1. У него была яйцеобразная, голова, лягушачьи челюсти и волосатая бахрома вокруг нижней части лица, все вместе с красноватым орлиным носом. 2. Он говорил тем сладким, стальным голосом, который приберег для больших случаев. 3. Василий, который на протяжении всего процесса оставался в состоянии наполеоновского покоя , внезапно поднял голову леонина .4. Другой мужчина, наш старый друг, слушал со своим старым сдержанным выражением лица и совиными глазами. 5. Среди подрастающего поколения был высокий , похожий на быка, Джордж ... 6. На ее почти симпатичном, не умном личике были ямочки от котенка радости.

17. Выбирайте метафоры из словосочетаний.

1. Зеленый куст, зеленый человек, зеленое яблоко, зеленые от зависти.

2.Семена растения, семена зла.

3. Плодотворное дерево, плодотворный труд.

4. Бесплодное дерево, бесплодное усилие.

5. Корень дерева, корень слова.

6. Цветущая роза, цветущее здоровье.

7. Увядший или увядший цветок, увядшая или увядшая красота.

18. Какой способ семантического изменения вы можете назвать?

1. Мысли блуждают; ум блуждает.

2. Подъем (падение) духа.

3. Сердце замирает.

4. Трогательная история.

5. Полет воображения.

6. Быть потрясенным горем.

7. Горькие мысли.

8. Кислая улыбка.

9. Мягкий нрав.

10. Теплое сочувствие.

11. Гореть нетерпением; в пылу споров.

12. Жгучее желание.

13. Холодная улыбка.

14. Переполнить нежностью или жалостью.

19. Какой способ семантического изменения вы можете назвать?

как толстая мышь, как голодный кот, как лиса, как бык в посудной лавке, как жираф, как свинья, как обезьяна?

20. Какой способ семантического изменения вы можете назвать?

1. Он - надежда семьи. 2. Она была гордостью своей школы.3.1 никогда не читал Бальзака в оригинале. 4. Моя сестра любит старинный фарфор. 5. Кофейник кипит. 6. Яма громко аплодировала. 7. Он унаследовал корону. 8. Приветствуются власти.

21. Укажите, обозначает ли единственное число множественное число, часть - целое, отдельное число - класс, более общее - менее общее, конкретное - абстрактное или наоборот, или название материала для вещь сделанная. Какой способ семантического изменения вы можете назвать?

1.Он командовал флотом из тридцати парусов. 2. Лошадь - домашнее животное. 3. Да, тогда его спиртное идет не так. 4. В образе француза присутствует смесь тигра и обезьяны. 5. Власти положили конец беспорядкам. 6. Он был закован в кандалы. 7.1 у меня в кошельке несколько котлов.

22. Укажите на примеры преувеличений. Переведите их на русский язык.

1. Меня поразил гром. 2. Ужасно спасибо.3. Совершенно пораженный, я потерял дар речи. 4. Какая потрясающая вещь. 5. Она была несказанно удивлена. 6. Ребенок выглядел ошеломленным, ошеломленным, ошеломленным, ошеломленным.

23. Комментируйте фразы, переведите на русский язык.

1. Прошу прощения тысячу. 2. Напуган до смерти. 3. Я бы отдал мир, чтобы увидеть его. 4. Ни на что не годный. 5. Великолепная идея. 6. Что за грязный поступок.

Комментарий о способе смыслового изменения.

Лорд, парень, маршал, рыцарь, королева, герцог, герой, леди.

25. Проанализируйте развитие значения слов, выделенных курсивом в следующих предложениях. Переведите их на русский язык.

1. Хитрая женщина-дизайнер? Да, так что она ... 2. Чарльз был наглым, сэр, конечно, но я очень надеюсь, что никто из занятых людей уже не настроил сэра Оливера против него. 3.1 знаю, что он хитрый, эгоистичный.


Дата: 11.12.2015; вид: 1920


.

АДРЕНОХРОМ ИЗ НАШИХ МЛАДЕНЦЕВ! - О служении другим

Уважаемый г-н Шефер, я посылаю вам фотокопии + распечатки, потому что я боюсь! У меня есть USB-флешки, заказанные через Amazon, получили на прошлой неделе. На флешке была вскрыта упаковка и данные на ней (тексты в формате PDF). Итак, я хотел отправить палку назад, сначала подумал, не с первого взгляда, что это такое. Я не очень хорошо читаю по-английски, но понимаю, что это список похищенных. Дети! Их наверняка ловят и эксплуатируют, это ужасно печально.Компания CYM r проводит лагеря и проводит оценку детей. Они предлагают адренохром и продают его !!! Дипосал означает утилизацию! Есть сотни страниц, и я могу порекомендовать только несколько экземпляров. Также есть списки имен и фото взрослых! Я считаю, что это те люди, где держат детей в плену. Я не нахожу здесь никого, кто мне верит, все говорят, что ты сумасшедший. Но это правда, там тоже написано «Q». Итак, я прихожу к вам, мистер Шефер, со своей стороны вы представляете им Истину от Q. Хотел бы написать мистеру Шеферу.Трамп тоже, но пост будет контролироваться. Думаю, в Германии это еще не так. Не могу отправить электронное письмо, потому что я искренне боюсь, что они плохие убийцы, которые мучают маленьких детей, как пишет Q. Давно читал про Q. Найдите способы опубликовать это в своем блоге или на одном веб-сайте. Я проверял имена и т. Д. Несколько раз (не все !!!), и компании такие серьезные. Можете ли вы передать список господину Трампу, который, надеюсь, избавит вас от своего горя !!! Я очень напуган, и если письмо перехватят, ты не сможешь найти мое имя, потому что моему сыну столько же лет, сколько этим бедным детям.Пожелайте им сил и поблагодарите их, Штеффи (если мне нужно отправить больше, я должен быть осторожен! Напишите на ее веб-сайте гоминибуса о Штеффи, свяжитесь с вами, тогда я увижу это и могу ответить !!!)

.

Смотрите также


Телефоны:
Санкт-Петербург
+7 (921) 442-69-72
Старая Русса
+7 (81652) 327-90